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化学论文:化学计量学研究从生物学基础到竹林

作者:2021-02-04 12:32阅读:文章来源:未知
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摘要:竹子生态运营与营养管理需求一个系统化的理论做指导。该文试以多重元素含量及比率为线索,归结近年竹子生物学、生态学、培育学等范畴的研讨成果,以期构成竹子生态化学计量学,为竹林可持续开展提供有力支持。综述以为:(1)竹子具有共同的化学计量内均衡特征,其叶片C:N:P均匀值为380:16:1;(2)竹子器官、年龄、发育阶段等内在要素和土壤、气候、采伐等外部环境都会影响竹子化学计量内均衡;(3)竹子生态化学计质变化会影响开花坚固、发笋成竹、营养吸收、光协作用、克隆扩张、群落开展等生理生态学过程,也影响到竹材(笋)数量与质量的构成;(4)生态化学计量学原理已初步用于指导竹林营养诊断、均衡施肥和优质高产培育等消费理论。可见竹子生态化学计量学可将竹子生物特性、生态过程和消费运营严密联络起来,但是这方面的工作才刚开端,倡议今后应增强多竹种多重元素内均衡维持机制、竹材(笋)质量构成原理、竹子-土壤互作过程、营养诊断与均衡施肥、竹林生态系统营养优化管理等方面的研讨,以促进竹林消费和环境维护。

 

  关键词:竹子;生态化学计量学;内稳性假说;生长速率假说;适配与错配;营养诊断;均衡施肥;生态系统优化管理;竹林培育;

 

  作者简介:杨光耀

 

  竹子(竹亚科植物的总称)生长快速、材质优秀,被普遍用于建材与家居;竹笋滋味鲜美、营养丰厚,备受人们喜爱(江泽慧,2007;Chongthametal.,2011)。仅2001年全球竹材消费就高达3000万t、竹笋消费200万t(Kleinhenzetal.,2000;Kleinhenz&Midmore,2001),年贸易额高达45亿美圆(Kleinhenz&Midmore,2001)。我国竹林面积近600万hm2,产值1600亿元,并呈逐年上升的趋向(董杰和张燕,2015)。竹产品需求持续增长,大大促进了竹林开展,但不合理运营招致了局部竹林衰退(楼一对等,1997)、产量降落(孟赐福等,2009)、地力退化(楼一平,2001;Guoetal.,2014)、环境污染(吴家森等,2009)等消费和生态问题。这些问题既与竹子本身的生长发育、开花坚固等生物习性有关,也与人类采收笋材、垦复施肥等运营活动相关。但是,前人仅从竹子生物学、生态学和培育学等方面停止了零散的研讨,不利于以上问题的综合处理。因而,竹子范畴研讨亟需一个统一化理论做指导。

 

  生态化学计量学是从元素计量的角度来讨论生命运动的内在规律的理论(曾德慧和陈广生,2005;贺金生和韩兴国,2010)。它经过有机体内元素含量及比率关系,将生物的生长发育、安康情况、行为方式、生态系统动态、生态环境维护等多层次、多学科问题联络起来,现已成为生态学、环境科学和生物学范畴最盛行的理论框架(Sterner&Elser,2002;Hillebrandetal.,2014)。在竹子运营与研讨过程中,固然人们早已发现竹子开花(何奇江等,2005;丁兴萃,2006)、发笋大小年(费世民,2011)、竹笋质量构成(林海萍等,2004)与体内营养含量及比例有关,竹林土壤污染主要是由于营养搭配不当和总量亏损(孟赐福等,2009),也提出了均衡施肥与营养管理技术(郭晓敏等,2013),但尚未构成一个从竹子根底生物学到消费运营的有关营养元素的统一化理论,极大地影响了竹林消费和生态环境建立。

 

  本文试从生态化学计量学角度,总结近年竹子生物学、生理学、生态学、营养学、培育学等方面的研讨成果,重点剖析竹子生命元素的组成及内稳性特征、元素化学计量与竹子生理生态学过程的关系、竹子化学计量均衡的主要内外影响因子、生态化学计量学在竹林营养诊断与均衡施肥范畴的应用等竹子生理、生态与消费问题,以期进一步丰厚生态化学计量学内容、扩展生态化学计量学在消费理论中的应用,也为竹林这一特殊森林的消费运营及环境维护提供理论指导,完成我国“少投入、多产出、保环境”的战略设想。

 

  1生态化学计量学的概念与理论根底

 

  生态化学计量学主要是从元素组成及比率的角度来研讨生物与环境关系,是近年生态学中飞速开展的范畴。自1840年德国农业化学家JustusvonLiebig发现植物生长与元素含量的关系并提出了“最小因子定律”以来,经过生态位理论(Grubb,1977)、最佳取食理论(Belovsky,1978)、资源比理论(Tilman,1982)、营养应用理论(Vitousek,1982)、Redfield比值(Redfield,1958)等理论的开展,Reiners(1986)提出“ChemicalStoichiometryoftheBiota”,将化学计量学理论用于研讨生态系统构造与功用,到2002年,Sterner和Elser出版专著《EcologicalStoichiometry:TheBiologyofElementsfromMoleculestotheBiosphere》,系统地论述了生态化学计量学的定义、根本理论及其应用范畴,标志着生态化学计量学体系的逐步成熟,也为生物学统一化理论构建提供了新思绪(Sterner&Elser,2002;曾德慧和陈广生,2005;贺金生和韩兴国,2010)。当前,生态化学计量学已开展成从生物大分子到生态系统,从微生物、动物到植物,从营养学、生态学到环境科学多层次、多学科都互相关联的综合性理论,并逐步被应用于预测或处理区域乃至全球的生态环境问题(曾德慧和陈广生,2005)。其理论逻辑如下:

 

  (1)生命是物质运动的最高级方式,一切有机体都是由元素构成;

 

  (2)生物有机体都有其特定的元素组成及其比率关系,即元素计量内稳定性(stoichiometrichomeostasis);

 

  (3)有机体内元素均衡是相对的,它易受外界环境(食物)影响而发作变化(以至偏离);

 

  (4)体内元素均衡变化或偏离会影响有机体的新陈代谢、生长发育、安康情况和行为方式(Schatz&McCauley,2007;Rivas-Ubachetal.,2012);

 

  (5)有机体具有维持元素内均衡的机制(homeostaticmechanism),它可经过生理或行为等顺应性调理,在变化的环境(食物)中能够维持或恢复本身化学计量的相对均衡;

 

  (6)不同有机体的化学计量内均衡才能有所差别,能坚持均衡者正常生长发育,反之则异常,以至死亡;

 

  (7)群体中有机体的此消彼长会影响到种群动态、群落演替和生态系统的开展及其消费、生态功用的发挥(Sterner&Elser,2002;Güsewell,2004;Yanetal.,2015)。

 

  经过生命元素这一线索,生态化学计量学将不同层次的生命活动统一同来,也将不同生命学科统一同来,并构成两个被人们普遍承受的根底理论(或假说)(Sterner&Elser,2002;Andersonetal.,2004),即化学计量内稳性假说和生长速率假说。

 

  化学计量内稳性假说(stoichiometrichomeostasishypothesis)是指在环境(食物)化学元素组成发作变化的状况下,生物有机体可经过一系列生理或行为调理以坚持其元素组成的相对稳定(Sterner&Elser,2002;Elseretal.,2010)。Sterner和Elser(2002)提出有机体-环境化学计量关系公式:y=cx1/H。公式中,y、x分别表示有机体、环境元素浓度(或比率),c是常数,H是化学计量内稳性指数,反映有机体化学计量内稳性维持才能的大小。当H=1时,该有机体没有任何的化学计量内稳性;H>1时,有机体具有维持本身元素均衡的才能,H越大有机体内稳性越高(Sterner&Elser,2002)。

 

  生长速率假说(growthratehypothesis)是解析有机体维持内均衡的机制性假说。该假说以为有机体生长速率与其体内元素化学计量比率严密联络。高生长速率常常对应高N:C、P:C以及较低的N:P。由于有机体快速生长需求大量富含P的核糖体(蛋白质的合成场所)和RNA、DNA、ATP等物质(Elseretal.,2003;Reefetal.,2010)。生长速率假说是解析细胞生物学、生物新陈代谢、种群动态和生态系统功用的理论框架(Niklasetal.,2005;Ågren,2008)。

 

  另外,生态化学计量学特别注重生物与环境的矛盾统一,以为生物元素内均衡需求与环境供给间的适配(match)与错配(mismatch)关系是推进生命开展的基本动力(Sterner&Elser,2002),也是环境变化的重要缘由之一。一方面环境元素会影响生物的内均衡和生长速率(Méndez&Karlsson,2005;Rivas-Ubachetal.,2012);另一方面生物会经过吸收和释放体内元素而改动环境,进而对生物产生影响(Sterner&Elser,2002)。因而,生物与环境间连续而复杂的元素化学计量适配或错配反应关系推进着生物与环境的协同进化(Abbasetal.,2013)。

 

  2生态化学计量学在竹子根底研讨中的应用

 

  2.1竹子营养元素需求与化学计量内均衡

 

  竹子体内含有30–40种大量元素和微量元素,它们都与竹子生长发育、竹材(笋)质量等生物学特性亲密相关(蒋式洪等,2000;费世民,2011)。C、N、P、K是竹子的根本组成元素,C是生命的骨架元素与能量元素,毛竹(Phyllostachysedulis)叶片C含量((512.13±11.13)mg·g–1)高于世界陆生植物的均匀程度((464.32±32.10)mg·g–1)。N、P、K不只影响竹子发笋数量,也会影响竹笋质量(郑郁善等,1998;蒋式洪等,2000);Ca、Mg分别与竹子根系生长和叶绿素构成有亲密关系。另外,Si虽然不是生命必需元素,但竹子体内Si含量特别高,近年备受关注(潘月等,2013;戎洁庆等,2013;Umemura&Takenaka,2014)。

 

  竹子具有较强的维持体内元素相对均衡的才能。郭子武等(2011)发现施肥对红哺鸡竹(Phyllostachysiridescens)叶片C、N、P含量及比值影响不大。其叶片C:N、C:P可坚持在18.71–35.02、304.41–458.52,N:P变幅更小,仅为15.28–17.12。郭宝华等(2014)野外调查发现,虽然土壤N:P差别明显(4.50–13.69),但毛竹叶片N:P变化不大(12.60–13.69)。顾大形等(2011)经过盆栽实验发现,土壤N或P增加2–3倍,四季竹(Oligostachyumlubricum)仍可坚持叶片N:P根本不变,其内稳性指数H(N:P)=2.85>1。庄明浩等(2013b)发现当CO2浓度由360μmol·mol–1增至500μmol·mol–1时,毛竹和四季竹叶片营养C、N、P含量及其比例都没有明显变化,阐明竹子在变化的土壤或大气环境中,都能坚持体内元素的相对均衡,契合生态化学计量学的“内稳性假说”。综合多种竹子的研讨结果(周国模和姜培坤,2004;费世民,2011;庄明浩等,2013b),发现竹子叶片均匀化学计量比值为C:N:P=380:16:1,其中N:P高于自然界陆生植物均匀值(10:1)(Knecht&Göransson,2004),也高于国内普通草本植物(13.5:1)(Hanetal.,2005),而与阔叶植物(15.1:1.0)和常绿草本植物的均匀值(15.2:1.0)相近(Hanetal.,2005),阐明竹子与常绿阔叶草本植物具有类似的“植物-环境”化学计量学响应特征。

 

  2.2竹子化学计量内均衡的影响因子

 

  生物有机体生态化学计量内均衡易遭到许多内因和外因的影响,不同物种、器官、年龄、发育阶段化学计量特征有所不同,而且土壤营养、气候、水分、人类活动等环境因子都会直接或间接地影响化学计量内均衡(Aerts&Chapin,2000;Ågren&Weih,2012)(图1)。

 

  首先,不同竹种的化学计量学特征有所差别。毛竹叶片N、P、K含量分别为21.44g·kg–1、1.33g·kg–1、13.15g·kg–1(费世民,2011),雷竹(Phyllostachyspraecox‘Prevernalis’)叶片N、P、K含量分别为8.86g·kg–1、1.07g·kg–1、6.55g·kg–1(吴家森等,2005a)。毛竹叶片N:P大于雷竹,而P:K小于雷竹。麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)叶片N、P、K含量分别为56.9g·kg–1、4.4g·kg–1、8.1g·kg–1(邱尔发等,2004),苦竹(Pleioblastusamarus)叶片N、P、K含量分别为24.26g·kg–1、1.51g·kg–1、11.56g·kg–1(蒋俊明等,2007),麻竹叶片N、P、K含量都明显高于苦竹。不同竹种对环境营养变化的化学计量学响应的水平也有差别(Piouceauetal.,2014)。

 

  其次,不同器官的元素组成及比率存在较大差别。毛竹叶、枝、秆、蔸、根中N含质变异系数高达85.5%,叶N含量(21.44g·kg–1)是秆(2.86g·kg–1)的6.0倍。Si含质变化更大,根Si含量为70.78g·kg–1,秆Si含量仅1.89g·kg–1,相差近37倍(费世民,2011)。毛竹的N:P、P:Ca表现为叶>枝>秆>根,P:K则为叶>根>枝>秆(刘广路等,2010)。苦竹的N含量及N:P均呈现出叶>鞭>蔸>秆;K:P和Si:P则表现出鞭>蔸>叶>秆(刘力等,2004)。雷竹、麻竹等竹种的K、P、Ca、Mg等多重元素的含量及比例也都存在器官差别规律(邱尔发等,2004;吴家森等,2005a)。以上阐明竹子元素散布规律遵照植物元素“功用性不平衡散布”原理(Yuetal.,2011;Minden&Kleyer,2014)。

 

  再次,年龄也是影响竹子化学计量特征的因子。1–6年内,毛竹秆C含量随秆龄增长呈上升趋向,N、P含量呈降落趋向(吴家森等,2005b;刘广路等,2010),故C:N、C:P随年龄增长而明显增加。不同竹叶(叶龄)差别也较大,一年生新叶N:P、N:K为13.35、4.78,2年老叶为21.45、5.23,老叶N:P比值明显大于幼叶(刘广路等,2010)。杨清培发现毛竹幼龄鞭N:P(7.0)明显低于老龄鞭(15.0)(未发表)。糙花少穗竹(Oligostachyumscabriflorum)也表现出同样的规律,1–2年竹秆N:P为13.68–13.86,而3、4年竹秆分别为20.18和27.88(陈世品等,2007)。另外,不同时节竹子也表现出不同的化学计量特征,生长季N:P明显偏低(黄伯惠,1983)。阐明竹子化学计量特征遵照“生长速率假说”。

 

  除遗传要素外,土壤、气候、人类活动等环境要素也会直接或间接影响竹子化学计量特征。顾大形等(2011)发现,土壤N、P营养供给程度及土壤N:P会影响四季竹叶片N:P值,但土壤对竹子营养计量特征的影响较复杂(陈志阳等,2009)。除营养含量外,土壤有机质含量、pH值、土壤微生物等都会影响竹子体内营养含量与比率(郑郁善等,1998),所以竹林的公开-地上化学计量关系有待深化研讨。

 

  庄明浩等(2013b)发现CO2升高至700μmol·mol–1时,竹叶主要营养元素含量及其化学计量比会发作明显的顺应性变化,毛竹叶C:N:P由406:15:1变为565:24:1,四季竹C:N:P由468:17:1变为614:19:1,表现出明显的P素限制造用。刘玉芳等(2015)发现长期水淹会显著降低河竹(Phyllostachysrivalis)鞭根的N、P、K含量,从而增加C:N、C:P、C:K比值。周先容等(2012)经过氮沉降模仿实验发现,氮沉降会显著降低青川箭竹(Fargesiarufa)叶片中C的含量,并增加N的含量,但没有改动P的含量,从而C:N减小,而N:P增加。

 

  另外,竹子采伐、竹笋采收等人类活动也会影响竹林化学计量特征(Raghubanshi,1994)。但是,目前对竹子化学计量内均衡的影响因子及作用规律研讨仍停留在少数单要素实验,营养、水分与光照等多种因子耦合交互作用有待深化研讨。

 

  2.3化学计量内均衡的变化对竹子生物学过程的影响

 

  化学计量内均衡变化会影响到竹子开花坚固、发笋成竹等生物学过程,也会影响光协作用、营养吸收、克隆寻食行为、群落稳定性维持等生理生态过程。

 

  2.3.1竹子开花与死亡

 

  竹子很少开花,但一旦开花就形成竹子大面积的突发性死亡,因而竹子开花不断是一个有趣而神秘的话题(Janzen,1976;Takahashietal.,2007)。近100年来,有关竹子开花分别从气候、管理、环境等方面提出了不同的假说(郑郁善和洪伟,1998),其中营养计量学说是目前比拟普遍认可的一个重要机制性假说。

 

  研讨标明,体内元素含量情况会影响竹子花芽分化与成花过程。如P、Ca、Mg等元素含量增加会诱导花芽分化;N、K等元素含量增加会促进营养生长,而延迟竹子开花(何奇江等,2005;詹爱军和李兆华,2007)。

 

  同时,元素比例变化也是竹子开花的另一个重要缘由(何奇江等,2005;丁兴萃,2006)。丁兴萃(2006)发现,早竹(Phyllostachysviolascens)开花体内C:N明显上升,契合C:N花芽分化机理(Corbesieretal.,2002);何奇江等(2005)也发现,开花雷竹叶、秆和鞭的P:K分别是未开花竹的1.97倍、2.80倍和2.24倍。另外,开花常常招致营养流失、比率失衡,促使竹子死亡(何奇江等,2005;丁兴萃,2006;詹爱军和李兆华,2007)。

 

  2.3.2发笋成竹与退笋

 

  发笋数量、成竹质量都直接影响到竹林生态功用与消费价值,但是有些竹子(如毛竹、毛环竹(Phyllostachysmeyeri))存在明显的发笋成竹大小年现象,即一年大量发笋长竹,一年行鞭换叶,产笋较少,每两年为一周期(南京林产工业学院竹类研讨室,1974)。大小年现象虽有遗传缘由,但与体内N、P、K等主要矿质营养元素的化学计量特征亲密相关,如吴家森(2005b)发现小年毛竹叶中N、P、K含量均显著高于大年。Li等(1998a)发现:竹叶被竹蝗取食后,光合产物减少;改动竹子体内营养情况,可使大年变小年,小年变大年。在实践消费理论中,经过施肥、小年留笋养竹、大年疏笋等措施,可将大小年竹林改形成“花年”竹林(黄伯惠,1983)。

 

  另外,并不是一切的竹笋都能长成竹子,许多竹笋出土前就会死亡,或虽能出土却死在成竹之前,这叫退笋。大量研讨以为退笋率上下与营养供给程度严密相关,增加营养供应能够降低退笋率、进步成竹率(傅懋毅等,1988;Lietal.,1998b;郑郁善等,1998;Lietal.,2000)。

 

  2.3.3营养吸收与分配

 

  生态化学计量特征变化会影响竹子对矿质营养的选择吸收、运输与分配。庄明浩等(2013a)发现毛竹叶片C:N降落、C:P、N:P升高,能够促进竹叶对Mg、Ca的分配,加强竹根Na积聚,进步Fe、Ca、Mg向上选择性运输的才能。顾大形等(2011)以为四季竹在土壤N供给充足时,叶片也会对N停止朴素性吸收。同时,化学计量特征还会影响竹子的营养克隆生理整合过程,普通“富养”分株(或部位)供给“贫养”分株(或部位),老龄竹将N、P等元素转移到低龄竹及幼嫩部位,但不同元素的整合强度与体内化学计量状态有关(Lietal.,1998b;Saitohetal.,2006)。

 

  2.3.4光协作用与代谢

 

  化学计量特征变化会直接影响到竹子光协作用。当施N量为250kg·hm–2时,与对照相比,1年、3年、5年生毛竹叶片的光饱和点均达最大,分别增加了5.2%、9.1%和7.0%,同光阴补偿点降至最低,分别降低了49.5%、20.4%和31.8%(高培军等,2014),土壤营养会影响叶片N、P含量与比例,从而对光协作用产生直接或间接影响(宋艳冬等,2010;顾大形等,2011)。顾大形等(2011)发现一定范围内增加土壤N含量,四季竹叶片的N含量增加,N:P上升,进步了叶绿素含量,促进其光协作用。而当施肥量缺乏或过量时会降低毛竹叶片光合色素含量,结果其光合才能遭到影响。苏文会(2012)发现当毛竹叶片N:P从20.70降落至15.29时,其光合产物淀粉含量从35.47g·kg–1降至16.21g·kg–1,降幅达54.3%。阐明竹子叶片N、P化学计量特征对其光协作用影响较大。

 

  2.3.5寻食行为与扩张

 

  土壤营养缺乏时,竹子可调整鞭根形态、散布格局而表现出明显的寻食行为(Lietal.,2000;刘骏等,2013),以获取营养资源,维持体内营养均衡。施肥实验标明,毛竹竹鞭穿越营养异质环境时,它会避开贫养斑块,将大量竹笋有选择地放置在富养斑块(Lietal.,2000)。随着土壤N含量的增加,雷竹地上竹子数量增加、生物量增大,而且公开竹鞭长度和鞭节长度显著降低(Yueetal.,2005),表现出明显的寻食特征。毛竹扩鞭实验标明,林缘施肥不只能够增加新竹数量、降低退笋率,而且可扩展新竹扩展范围,施肥组每年均匀扩张5m以上(董晨玲,2003)。这些可间接阐明,竹林向临近森林扩张可能是为了维持体内营养均衡而表现出来的一种寻食行为。

 

  2.3.6竹林(竹阔混交林)安康与稳定

 

  竹子作为典型的克隆植物,单株间个体大小和发育阶段不同,其元素化学计量调理才能存在差别。当林地营养(或光照)资源缺乏或失衡时,老竹个体C:N、C:P明显增加而逐步死亡,新竹数量减少,竹林衰老退化。假如能及时地停止营养补充或疏伐,会大大改善林分安康情况(郑郁善和洪伟,1998)。

 

  竹子扩张会降低临近森林植物多样性,影响生态系统的稳定性(白尚斌等,2013)。初步研讨以为毛竹扩张间接影响化学计量内均衡是植物多样性降落的重要机制。毛竹扩张改动了临近森林土壤的营养情况(宋庆妮等,2013),而不同植物对土壤营养变化的响应差别较大,其中栲(Castanopsisfargesii)、红楠(Machilusthunbergii)、交让木(Daphniphyllummacropodum)、赤杨叶(Alniphyllumfortunei)、金钱松(Pseudolarixamabilis)等内均衡调理才能较弱的植物最终退出竹木混交林,而南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、钩锥(Castanopsistibetana)、黄牛奶树(Symplocoslaurina)等内均衡调理和可塑性才能较强的植物生长良好(杨清培,未发表)。但是,这方面的研讨才刚刚起步,今后应自创入侵植物化学计量学的研讨成果(Gonzálezetal.,2010)深化展开竹阔混交林组成与稳定性的生态化学计量学机制研讨。

 

  3竹子生态化学计量学的初步理论

 

  生态化学计量学不只是讨论生物新陈代谢、生长发育、种群变化、群落演替的重要理论,而且还是林业消费的直接指南(曾德慧和陈广生,2005)。前期的竹林营养诊断、均衡施肥、优质高产竹林培育等都不盲目地运用了生态化学计量学的相关原理。

 

  3.1指导营养诊断

 

  营养缺乏容易惹起植物组织老化,而过剩又惹起植物毒害,形成资源糜费与环境污染(Güsewell,2004)。因而,营养诊断是保证林农业产品优质高产的重要措施,并将体内营养元素的含量及比例作为权衡植物营养情况的重要指标(Sinclairetal.,1997;Güsewelletal.,2003;Tessier&Raynal,2003)。

 

  洪顺山等(1989)和张献义等(1995)发现竹子叶片营养情况与新竹产量亲密相关,并将之作为竹林营养诊断的重要指标。尔后,陈卫文等(2004)采用“临界值”法,制定了毛竹不同营养诊断的化学计量规范。

 

  Li等(1998b)以为,除竹叶外,竹秆、竹鞭、竹根等组织的营养化学计量比也都可用于营养诊断,并初步提出毛竹叶、秆、鞭、根中N:P:K浓度含量比分别为19:1:6、15:1:26、23:1:11和44:1:54。郭宝华(2014)倡议采用N:P作为竹林营养诊断的生态指标,以为土壤N:P<14时,毛竹林主要遭到N素的限制。因而,今后竹林营养诊断应由单一的元素含量向多重元素比例转变,由单一叶片向多个器官转变,由单一的植物体测定向植物-土壤结合诊断转变。

 

  3.2高产优质培育

 

  合理计量施肥不但能够增加竹材(笋)产量,而且能够进步质量。傅懋毅等(1991)发现每年沟施复合肥3945kg·hm–2(N:P:K=4:3:1),则每度(两年)可增产春笋20000kg·hm–2,并以为这是毛竹笋用林最佳培育方式;在澳大利亚每年折合施N250、375、500kg·hm–2的复合肥(N:P:K=5:1:2.8),毛竹笋产量分别为8300、10200、14200kg·hm–2(Kleinhenzetal.,2003)。陈孝丑等(2012)发现施肥能够显著进步毛竹林的胸径。林海萍等(2004)挑选了优质雷竹笋用林最佳配方,当施肥量为尿素975kg·hm–2、复合肥1500kg·hm–2、厩肥112500kg·hm–2(N:P:K=10:2:1)时,最有利于雷竹笋总糖、脂肪及淀粉的积聚,而减少灰分、蛋白质及游离氨基酸的含量,质量进步效果最好。另外,孟勇等(2014)发现添加一些非必需元素(如硒Se)对竹笋质量具有明显的改善作用。但也有实验发现仅施化肥会使竹壁变薄,竹材质量降落(洪顺山等,1992)。有机肥对竹材(笋)质量构成化学计量学机制值得关注。

 

  3.3均衡施肥实验

 

  为了到达竹林优质高产的目的,近年许多学者在营养诊断的根底上,展开了竹林均衡施肥实验与推行。洪顺山(1987)以为毛竹林N:P:K最适施肥比率为10:6:4.7;野中重之在1989年提出了N:P:K:Si配比为10:5:6:8(郭晓敏等,2013);胡冬南等(2004)以为运营目的不同,竹林需求营养的数量和比例有所差别,以为毛竹笋用林N:P:K最佳配比为10:3:2.2,材用林为10:6.8:9.8。2006年,我国编制了“毛竹林丰产技术国度规范GB/T20391-2006”,倡议对I立地级的材用林施N肥100–120kg·hm–2、P肥20–25kg·hm–2、K肥40–45kg·hm–2,N:P:K为10:2.0:4.0。对II、III立地级的材用林施肥量翻倍,笋材两用林施N肥150kg·hm–2、P肥40–50kg·hm–2、K肥80–100kg·hm–2,N:P:K为10:3.0:6.0。但这些研讨都还停留在经历上,缺乏真正的计量学机制研讨,如洪顺山(1992)以为毛竹笋竹两用林最佳配方为:N肥310kg·hm–2、P肥83kg·hm–2、K肥118kg·hm–2,但如按苏文会(2012)竹材(笋)的营养含量与采收输出办法计算,林分N、P、K应用率仅分别为28.9%、20.3%、62.5%,营养供需并不均衡,因而均衡施肥需求引入化学计量学机制研讨。

 

  4竹子化学计量学研讨瞻望

 

  生态化学计量学理论初步解释了竹子开花、发笋成竹等生物学问题,也解释了竹林退化、群落动态等生态学问题,但这些研讨还很不完善,仍停留在定性、理论和表观层面。如何使竹子生态化学计量学走向定量、应用和机制研讨,对每一位从事竹子理论或应用的研讨者来说,无疑是机遇和应战并存。为满足社会对竹材(笋)优质高产、平安高效和环境维护的需求,我们以为今后的竹子生态化学计量学应重点增强以下研讨:(1)竹子生态化学计量内均衡维持机制与影响因子;(2)竹材(笋)质量构成的化学计量学机制;(3)竹子-土壤化学计量学互作过程的定量化;(4)营养诊断与生态化学计量均衡施肥;(5)竹林生态系统的生态化学计量优化管理。

 

  4.1增强竹子生态化学计量学内均衡维持机制与影响因子研讨

 

  生态化学计量学以为元素组成相对稳定是一切生物的根本特征。本文发现竹子叶片多重元素比率均匀为C:N:P=380:16:1。但是,竹种、器官、年龄和发育阶段等遗传要素,土壤、气候、人类活动等环境要素都会直接或间接地影响竹子的生态化学计量内均衡(Reich&Oleksyn,2004;Sardansetal.,2012),进而影响其新陈代谢、生长发育等生命过程。同时,植物也会经过组织老化、凋落、转移与贮藏等方式,调整营养吸收与释放,完成整体对多重元素(如C:N:P)比率的调理,但竹子化学计量均衡的影响因子及作用机制尚不分明。以后应增强多竹种(特别是经济竹种和珍稀竹种)化学计量内均衡特征研讨;增强开花、发笋、大小年等根底生物学过程与元素化学计量的关系研讨;分离分子、同位素等先进技术,深化展开竹子化学计量内稳性与其光协作用、营养分配、克隆整合等生理生态学研讨;展开多因子(营养与水分)对元素内均衡的交互影响及竹子的响应机制;展开竹子化学计量特征与新陈代谢活性物质的关系研讨(Rivas-Ubachetal.,2012),以进步生态化学计量学对竹子生物学现象、过程和机制的解释才能。

 

  4.2增强竹材(笋)质量构成的化学计量学根底研讨

 

  竹材(笋)质量是市场竞争力的中心。大径级、节间长、壁厚、枝下高长的竹材价钱明显要高;外观漂亮、营养丰厚的竹笋更受市场欢送。虽然目前已展开了局部营养元素(N、P、K、Se、Si)对竹材(笋)质量构成的影响实验(孟勇等,2014),但相关的根底研讨仍很滞后,高产优质的构成规律还未被充沛地提醒与认识,可推行的高产优质培育技术尚未确立,限制了竹林产量进步和质量的改善。因而倡议展开以下研讨:1)竹笋质量构成规律及化学计量学机制研讨,特别是Se、Zn等非必需元素、有机肥与竹笋质量构成的生理机制;2)节长、壁厚等优质材用林定向培育的化学计量学原理与技术研讨;3)基于光、温、肥、水等多种环境因子的竹材(笋)高产、优质和资源高效应用的化学计量调控机制研讨。

 

  4.3强化竹子-土壤化学计量学互作过程的定量化研讨

 

  植物营养主要来源于土壤,土壤营养也遭到植物的反作用。因而,增强竹子与土壤营养元素的化学计量适配与错配互作研讨,对竹林消费、环境维护至关重要。首先,土壤环境决议着营养形态、数量及其有效性,从而影响到竹子的生长发育(Fanetal.,2015;Zechmeister-Boltensternetal.,2015)。倡议展开土壤环境因子与土壤、竹子营养元素化学计量特征动态关系的长期监测与研讨。其次,凋落物合成和根际效应是影响土壤营养的一个重要过程,特别是根际过程更应遭到关注(Belletal.,2014,2015;Carrilloetal.,2014),所以应采用稳定同位素技术、分子生态技术,聚焦于竹子根际过程及营养活化机制(如根系吸收与分泌、根际酸碱度变化、根际微生物活动),完成“竹子-根际-土壤”三者元素关系的量化剖析。

 

  4.4增强营养诊断与生态化学计量均衡施肥研讨

 

  营养诊断与均衡施肥是进步林业消费、维护系统稳定、选择适宜管理战略的重要手腕(Parketal.,2014),但当前竹林营养诊断仍停留在单一的营养测定(陈卫文等,2004;郭晓敏等,2013),很少思索多营养、多组织的耦合效应,失衡超量施肥激烈影响到竹林土壤理化性质,并惹起竹笋食用平安、水土环境恶化等问题。今后应以生态化学计量均衡理论为根底,改良营养诊断办法,依据不同竹种、不同林分、不同时期营养限制性的差别特征,挑选营养丰缺指标,树立多元素、多组分的营养诊断技术,进步监测精度与预测才能;构成生态化学计量均衡施肥技术,依据竹子和土壤的营养特性,挑选肥料品种、肯定肥料用量与配比,施行时空精准施肥,进步肥料应用效率,完成多重元素间的均衡,竹子营养需求与环境营养供应间的均衡,肥料投入与经济产出间的均衡,产品消费与环境维护间的均衡。

 

  4.5强化竹林生态系统生态化学计量优化管理

 

  生命元素经过物质循环、能量活动等方式将生态系统的各组分、多层次严密联络起来(Carniceretal.,2015)。竹林是一个人工或半人工的开放生态系统,简直每年都有竹材(或竹笋)等产品输出和外源营养的输入。产品输出和营养输入的失衡会改动竹子、土壤、微生物等不同组分的化学计量特征(Raghubanshi,1994;Venkateshetal.,2005;Zhangetal.,2013)。因而,今后应充沛思索生物与环境间的互相浸透性,依据物质守恒与能量守恒定律,综合思索土壤、气候、运营活动等要素,增强竹林生态系统的生态化学计量模型与理论研讨,构建“竹子-土壤-微生物”多组分的“生态化学计量匹配模型”,竹子化学计量特征与群落组成构造、生态系统消费力多层次的多重营养优化计量模型,并经过长期野外监测与微宇宙模仿实验,找到具有竹子特征的“特征参数”,最后构成可视化的竹林营养预测和管理系统,指导竹林安康运营和环境综合效应评价,完成量体裁衣、以产定肥的竹林生态系统生态化学计量优化管理形式。

 

  总之,竹子经过“化学计量内稳性”维持和“生长速率”调理,影响着竹子生长发育、开花死亡等生物学过程,也影响到竹材(笋)质量、竹林产量、群落动态和环境效应等生态学过程。随着人们对竹子优质高产、资源持续应用、环境友好等多目的需求增长,今后应当自创生态化学计量学范畴的最新研讨成果,紧紧盘绕竹子与环境间重要生命元素的互动耦合机制、竹林生态系统物质循环与竹材(笋)质量及产量构成过程,增强竹林生态系统“计量均衡-营养管理-竹林消费-环境效应”动态过程的长期监测与研讨。

 

  能够预言,竹子生态化学计量学必将进一步整合竹子生物学、营养学、培育学以及生态学等范畴的研讨成果,普遍应用于竹子根底研讨与消费理论,为我国竹产业开展与生态维护做出应有的奉献。

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